| 第五节 霉 菌 |
霉菌（mold）也称小型丝状真菌，与酵母同属。凡生长在可利用基质上形成绒毛状、网状或絮状菌丝体的真菌，除少数外都称为霉菌。
霉菌是一类形成菌丝体的真菌的俗称，霉菌菌丝通常有两种，一种是以在培养基内吸收营养为主的菌丝，称为营养（基内）菌丝；另一种是长在空气中的菌丝，称为气生菌丝，部分气生菌丝后来分化为孕育菌丝，在这点上与链霉菌很相似。在分类上霉菌则分属于藻状菌纲、子囊菌纲和半知菌类。
藻状菌纲（Phycomycetes）是最低级的真菌，在结构和繁殖的方式上像绿藻，但不含叶绿素，以寄生或腐生生活，大多数藻状菌是水生的或栖居在土壤中。一些陆生的藻状菌是农作物上危害性极大的寄生菌，有少数可用于工业发酵。
子囊菌纲（Ascomycetae）有时又称为高等真菌。从它们复杂的结构来看，较之藻状菌进化得多，有可能是从藻状菌演变而来的。从经济观点看，子囊菌是一类很重要的真菌。
半知菌类（Fungi Imperfecti）也称不完全菌，是一类缺乏有性阶段的真菌。大多数半知菌的分生孢子阶段和某些熟知的子囊菌的分生孢子阶段极其相似，因此可以大体说半知菌代表着子囊菌的一个阶段，是子囊菌的分生孢子阶段（无性阶段），它们的有性阶段未曾发现或已消失。很多半知菌具有重要的经济价值。
霉菌是人们早就熟知的一类微生物，它在自然界广为分布，与人类日常生活关系密切。在传统发酵中，霉菌多用于酱与酱油酿造、豆腐乳发酵和酿酒等，在近代发酵工业中，不少霉菌具有较强与较完整的酶系，它们不仅可以直接发酵生产糖化酶和蛋白酶类等，还可以淀粉为直接基质发酵生产柠檬酸等有机酸。此外，青霉素亦是用霉菌来生产的。当然霉菌是一类腐生或寄生的微生物，能引起许多基质，如木材、橡胶和食品等发生“霉变”，这也可能是霉菌这一名称的来由；由霉菌引起的动、植物病害为数也不少。
一、藻状菌纲
（一）菌丝的形态与结构
藻状菌的菌丝是典型的无隔多核的菌丝（图2-91），但是隔膜并非完全没有。例如，在每个生殖部位的基部都会形成隔膜；有些种类的老菌丝上可以形成隔膜，在少数藻状菌年幼的菌丝上也可以经常地形成隔膜。在培养基中加入少量的有毒化学物质，有时也可以在正常无隔的菌丝体上诱生隔膜，藻状菌的隔膜是整片的平板。菌丝的细胞壁主要由几丁质组成，菌丝是从顶端生长来长大的，没有隔膜的菌丝形成一个含有许多核的大细胞。
菌丝都是由孢子发芽形成的（图2-92）。 |
图2-91 藻状菌的无隔多核菌丝
图2-92 孢子发芽形成的菌丝 |
（二）藻状菌的完整个体形态与结构
藻状菌的完整个体形态有几类，现主要以发酵工业中毛霉目为例进行描述。
毛霉目（Mucoraceae）的菌丝体由典型的藻状的菌丝所组成，粗壮，生长良好，有大量分枝。较老的菌丝逐渐具有很多空泡，并有形成褐色色素和分隔的倾向。有时菌丝体会产生假根，尤其是在菌丝体与硬面接触的地方，如长在生长着这种菌类的玻璃皿的边缘上。假根附着在基物上，能起到稳定菌体的作用，连接两丛假根的菌丝叫做匍匐枝或假枝。
（1）根霉属（Rhizopus）
根霉在培养基上或自然基物上生长时，由营养菌丝体产生弧形的匍匐菌丝，向四周蔓延，并由匍匐菌丝生出假根，再接触基物（图2-93）。与假根相对，向上生出孢囊梗，顶端形成孢子囊，内生孢囊孢子。根霉的菌丝体虽然向四面八方蔓延生长，但是其菌丝内部常无隔膜，只有在匍匐菌丝上形成厚垣孢子时，才发生横隔。孢子囊成熟后，孢囊壁消解或成块破裂，囊轴明显，呈球形或近似球形，囊轴基部与柄相连处成囊托（图2-94）。 |
图2-93 根霉形态模式图
图2-94 根霉形态和囊托照片 |
孢囊孢子呈球形、卵形或不规则，或有棱角，或有线状条纹，无色或浅褐色、蓝灰色等。
根霉属分类的主要形态依据为：孢囊梗长或短，成簇或单生，不分枝或分枝，直立或弯曲；孢子囊、囊轴、孢囊孢子等的形状、大小，以及孢囊孢子有或没有明显的线状条纹，假根发达或不发达，有无厚垣孢子，菌丝和各部分的色泽；菌落生长情况；生长所适应的温度范围等。
（2）毛霉属（Mucor）
毛霉的菌丝体在基物上或基物内能广泛蔓延，无假根和匍匐菌丝，孢囊梗直接由菌丝体生出（图2-95）。一般单生、分枝，较少不分枝。分枝大致有两种类型：一为单轴式，即总状分枝，一为假轴状分枝。分枝顶端都生孢子囊，孢子囊呈球形，囊壁上常带有针状的草酸钙结晶。大多数种的孢子囊成熟后，其壁易消失或破裂，而且留有残迹，称为囊领。囊内部有囊轴，形状不一。囊轴与孢囊梗相连接处无囊托。毛霉属是该目中较大的一个属，约60多种，其分类依据除假根外近似根霉，但毛霉孢囊梗分枝的类型、成熟的孢囊壁消解或破裂、菌落的颜色、气生菌丝的高度等都是重要的特征。
（3）犁头霉属（Absidia）
犁头霉的菌丝体近似根霉，它们也产生弧形的匍匐菌丝，向四周蔓延，并且在同基物接触点上生出多少带有分枝的假根，但是它与根霉又有差异：它们的孢囊梗散生在匍匐菌丝中间，而假根并不对生；孢囊大都是2～5个成簇生长；很少单生，而且常呈轮状或不规则的分枝，孢子囊顶生，多呈洋犁形（图2-96）。孢子囊壁薄，成熟后易消失，有残留的囊领。在孢子囊基部有明显的囊托，即孢子囊壁与囊轴汇合处有呈漏斗状的基部。囊轴呈锥形、近球形或其他形状，顶端有时可以有乳头状突起，此突起有时很长呈刺状。该属中已描述过的霉菌约有30种，它们广泛分布在土壤、各种粪便和酒曲中。在发酵工业上它们对甾族化合物的转化有广泛的用途。 |
图2-95 毛霉孢子囊柄的着生与菌丛（受限制生长）的照片
图2-96 犁头霉形态
根霉属、毛霉属和犁头霉属的个体形态特征见图2-97。
图2-97 根霉属、毛霉属和犁头霉属的个体形态特征
C为中轴体，S为孢囊，SP为孢囊孢子，SPH为孢囊柄 |
（三）藻状菌的繁殖方式和生活史
藻状菌具有性和无性繁殖。
1.有性繁殖
藻状菌的有性孢子特性如表2-16所示。
表2-16 藻状菌的有性孢子特性
| 有性孢子的名称 |
染色体倍数 |
有性结构及其形成特性 |
举例 |
所述分类地位 |
| 卵孢子 |
2n |
由两个大小不同的配子接合后发育而成，小配子囊称雄器，大配子囊称藏卵器 |
同丝水霉 |
小霉目 |
| 接合孢子 |
2n |
两个配子囊接合后发育而成，有两种类型：
①异宗接合：两种不同质的菌才能结合；
②同宗接合：同一菌体的菌丝可自身结合 |
高大毛霉性殖根霉 |
毛霉目 |
|
（1）卵孢子
卵孢子（oospore）是由两个大小不同的配子囊结合后发育而成的。其小型配子囊称为雄器，大型的称为藏卵器。藏卵器中的原生质在与雄器配合以前，往往又收缩成一个或数个原生质团，名叫卵球。当雄器与藏卵器配合时，雄器中的内含物细胞质与细胞核通过受精管进入藏卵器与卵球配合，此后卵球生出外壁即成卵孢子。图2-98为卵孢子产生的过程。 |
图2-98 卵孢子产生的过程 |
藻状菌中除毛霉目外，许多菌的有性繁殖方式是产生卵孢子。
（2）接合孢子
接合孢子（zygospore）是由菌丝生出形态相同或略有不同的配子囊接合而成的。两条相邻的菌丝相遇，各自向对方产生出极短的侧枝，称为原配子囊。原配子囊接触后，顶端各自膨大并形成横隔，分隔成一个称为配子囊的细胞。配子囊下面的部分称为子囊柄。相接触的两个配子囊之间的横隔消失，其细胞质与核互相配合，同时外部形成厚壁，此即接合孢子。这是毛霉目中的菌类产生有性孢子的形式。图2-99是毛霉属的接合孢子的形成过程。图2-100为根霉属的接合孢子的照片。 |
图2-99 接合孢子的形成过程
图2-100 根霉属的接合孢子 |
菌丝与菌丝间的吻合有两种情况，一种是单一的孢囊孢子萌发后产生菌丝，当两根菌丝靠近时，便长出配子囊，经接触后产生接合孢子，甚至在同一菌丝的分枝上也会接触而成接合孢子，这种方式称为同宗接合；第二种则需要两种不同菌系的菌丝相遇后才能形成接合孢子，而这两种有亲和力的菌系在形态上并无区别，所以常用“＋”和“-”来代表。这种产生接合孢子的方式称为异宗接合。毛霉目中大多数的种都属异宗接合。
2．无性繁殖
藻状菌的无性孢子特性如表2-17所示。
表2-17 藻状菌的无性孢子特性
| 孢子名称 |
染色体
倍数 |
内生
或外生 |
形成特征 |
孢子形态 |
举例 |
| 厚膜孢子 |
n |
外生 |
部分菌丝细胞变圆、原生质浓缩，周围生出厚壁而成 |
圆形、柱形等 |
总状毛霉 |
| 孢囊孢子 |
n |
内生 |
形成于菌丝的特化结构——孢子囊内 |
近圆形 |
根霉、毛霉 |
| 游动孢子 |
n |
内生 |
有鞭毛能游动的孢囊孢子 |
圆、梨、肾形等 |
壶霉 |
|
（1）游动孢子（zoospore）
藻状菌水霉目的无性繁殖方式是在菌丝顶端产生棒形的孢子囊。孢子囊成熟后，由孢子囊顶端的小孔释放出大量带有顶生两根鞭毛的梨形游动孢子（图2-101）。 |
图2-101 游动孢子的形成 |
（2）孢囊孢子（sporangiospore）
这是毛霉目有关属的无性繁殖方式。它是由菌丝形成孢囊梗，其顶端发育成孢子囊，孢囊的原生质分裂成小块的单核或多核部分，围绕着这些小块自生成一个壁，于是就产生孢囊孢子。孢子囊成熟后孢囊壁破碎，释放出孢囊孢子（图2-102）。孢囊孢子的形状、大小、纹饰因种而异。 |
图2-102 孢子囊及释放出孢囊孢子 |
| 其他如厚垣孢子，是毛霉目的一种菌丝孢子，这是一种在菌丝的某一部分形成厚壁的休眠体，它可用芽生法繁殖（图2-103）。 |
图2-103 厚垣孢子 |
（四）生活史
藻状菌的生活史与其他微生物一样，包括了它的无性世代和有性世代。但在发酵工业上常见的藻状菌，在生产上起作用的一般是它的无性世代。下面以黑根霉（Rhizopus nigricans）为例加以说明。
孢囊孢子在孢子囊壁消解时被释放出来，在适宜条件下，孢子用芽管发芽，发展成棉絮状且分枝很多的白色气生菌丝。菌丝产生很多匍匐菌丝，它们在某些点上形成假根，直接在假根的上方产生一根或多根孢囊梗，孢囊梗成熟时顶端膨大，开始形成孢子囊，在它形成的过程中，大量的细胞质带着许多细胞核流到这个年幼的孢子囊里去，主要集中在它的外围。孢子囊的中心逐渐形成很多空泡，最后被一个壁包围起来，并与外围分隔开来，这个中心部分即囊轴，外围即孢子囊产生孢子的部分。外围部分的原生质很快分为许多多核的小块，后来变圆，被一个壁所包围，成熟时即成孢囊孢子。孢囊壁胀裂后把孢子释放出来，其无性世代即结束。
黑根霉的有性繁殖需要有两个生理上不同而有亲和力的“＋”及“-”的菌丝体，即异宗接合，当两个相反的宗系彼此接触时，就产生称为原配子囊的接合枝。大量的原生质和很多的细胞核流到正在开始膨大的这些器官互相接触的顶部去，接着在靠近原配子囊顶端的地方各自形成一个分隔，把它分为两个细胞，即一个顶生配子囊和一个配囊柄细胞。两个互相接触的配子囊的壁在接触处消解，两者的原生质相混合，细胞核成双配对，一个为“＋”，一个为“-”。每对细胞核的两个核结合而成二倍体的细胞核，没有结合的细胞核可能就消解掉了。此时两个配子囊接合所形成的新细胞膨大了许多，壁渐变厚，表面变黑和成瘤状，这个厚壁的结构就是接合孢子。在经过一段休眠期后，接合孢子在发芽过程中进行减数分裂，长出孢囊梗。其顶端再发展即成孢子囊，叫做“接合孢子囊”。其形成的孢子囊孢子具有两种接合型，这有别于无性循环中一个孢子囊只产生一种类型的孢子（图2-104）。 |
图2-104 黑根霉的生活史 |
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