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第二章 微生物的形态与分类
主要以外观形态而将微生物分类的方法称为形态分类法。实际上自发明了显微镜后，就开始以形态对观察到的微生物进行分类，方便直观的特点是较早为大家所接受的原因，且 至今仍在普遍采用（表2-1）。此外，由于微生物的形态由其生理结构组成所决定，而结构组成又是基因的直接表达，所以形态相同的微生物有着相同或相似的基因组成。微生物形态 是一种相当稳定的特征，在通常情况下，它不会因暂时的环境改变或少量基因突变而改变。 但由于微生物种类多，个体微小，结构较简单，所以单靠观察形态来决定分类是不够的，还 必须结合其生理代谢、细胞化学和遗传方面的特征来进行分类。
认识微生物形态是认识微生物的第一步。要应用和对工业微生物进行研究，使发酵生产得以正常进行，必须熟悉常见、常用的微生物形态；区别培养菌和污染菌；了解细胞结构与功能的关系。
本章要学习的内容包括细菌、放线菌、酵母、霉菌和噬菌体的形态和分类的一些基础知识。细菌和放线菌属原核生物类，酵母、霉菌和担子菌属真核生物类，藻类则既有属原核生物类，也有属真核生物类的。这两类微生物的主要差别见表2-2 所示。
第一节 微生物的分类和命名
生命的进化经历了几个重要阶段，最初的生命应是非细胞形态的生命，在细胞出现之前，必须有个“非细胞”或“前细胞”的阶段。病毒就是一类非细胞生物，只是关于它们的来历，是原始类型，还是次生类型，仍未定论 。
从非细胞到细胞是生物发展的第二阶段。早期的细胞是原核细胞，早期的生物称为原核生物（细菌、蓝细菌）。原核细胞构造简单，没有核膜，没有复杂的细胞器。
从原核到真核是生物发展的第三阶段。真核细胞具有核膜，整个细胞分化为细胞核和细胞质两个部分：细胞核内具有复杂的染色体结构，成为遗传中心；细胞质内具有复杂的细胞器结构，成为代谢中心。由核质分化的真核细胞，其机体水平远远高于原核细胞。
一、微生物在生物界中的地位
人类在发现和研究微生物之前，把一切生物分成截然不同的两大界——动物界和植物界。随着人们对微生物认识的逐步深入，从两界系统经历过三界系统、四界系统、五界系统甚至六界系统（表2-3），直到20世纪70年代后期，美国人Woese等发现了地球上的第三生命形式——古菌，才导致了生命三域学说的诞生。该学说认为生命是由古菌域（Archaea）、细菌域（Bacteria）和真核生物域（Eucarya）所构成。
古菌域包括嗜泉古菌界（Crenarchaeota）、广域古菌界（Euryarchaeota）和初生古菌界（Korarchaeota）；细菌域包括细菌、放线菌、蓝细菌和各种除古菌以外的其他原核生物；真核生物域包括真菌、原生生物、动物和植物。除动物和植物以外，其他绝大多数生物都属微生物范畴。由此可见，微生物在生物界级分类中占有特殊重要的地位。
生命进化一直是人们所关注的热点，有人认为生命的共同祖先（Cenancestor）是一个原生物。原生物在进化过程中产生两个分支，一个是原核生物（细菌和古菌），一个是原真核生物，在之后的进化过程中细菌和古菌首先向不同的方向进化，然后原真核生物经吞食一个古菌，并由古菌的DNA取代寄主的RNA基因组而产生真核生物。
从进化的角度，微生物是一切生物的老前辈。微生物在生物界中的地位不同时期不同学者有不同表述，而且还在讨论中。为了使微生物学初学者易于理解，这里以表2-3加以说明。
表
2-3
微生物在生物界中的地位
生物界名称
主要结构特征
微生物类群名称
病毒界
无细胞结构，大小为纳米（nm）级
病毒、类病毒等
原核生物界
为原核生物，细胞中无核膜与核仁的分化，大小为微米（μm）级
细菌、蓝细菌、放线菌、支原体、衣原体、立克次氏体、螺旋体等
原生生物界
细胞中具有核膜与核仁的分化，为大、小型真核生物
单细胞藻类、原生动物等
真菌界
单细胞或多细胞，细胞中具核膜与核仁的分化，为小型真核生物
酵母菌、霉菌、蕈菌等
植物界 动物界
细胞中具核膜与核仁的分化，为大型非运动真核生物 细胞中具核膜与核仁的分化，为大型能运动真核生物
二、微生物的分类和鉴定方法
分类学的任务是分类（classification）、鉴定（identification）和命名（nomenclature）。一个科学的分类系统需经过有关个体的资料统计、思考和归纳，并为学者所认可和采用。鉴定是一个从一般到特殊或从抽象到具体的过程，要通过一定规则观察和描述一个未知纯种微生物的各种性状特征，然后查找对应的模式株分类系统，以达到对其分类和命名的目的。这期间新发现的微生物命名也在其中。
（一）分类学的规则
分类就是遵循分类学原理和方法，对生物的各种类群进行命名和等级划分。近代分类学诞生于18世纪，它的奠基人是瑞典植物学家林奈（Linnaeus，1707～1778年），他建立了双名制的学名。
双命名法包括属名和种名，属名在前，字首大写，种名在后，字首小写。有时在种名后还有附加部分。属名规定了微生物的主要形态特征和生理特征等，而种名往往补充说明微生物的颜色性状和用途等次要特征。种名是由一个特征性形容词组成，属名为名词或用作名词的形容词（单数形式组成，字首大写）。相比之下，特征性形容词字首不大写。特征性形容词或是形容词必须在语法上与属名一致，如枯草芽孢杆菌（
Bacillus subtilis
）、细尖克勒氏酵母（
Kloeckera apilata
）；或是主格名词与属名并列如逗号弧菌（
Vibrio comma
）、凸形假单胞菌（
Pseudomonas conjac
）；或是遗传学的名词如醋化醋杆菌（
Acetobacter aceti
）。
物种的命名必须准确而完整，应该引用第一位命名者的名字，这样才能便于日期的核对。当属名或种名被改变了而仍保留它的名字或特征性的描述，则原命名者必须用圆括号括起，在后面写上更改者的名字：
Sacchromyces
（Meyen）Reess，
Aureoobasidium pulluans
（de Bary） Arnaud。一个属或种（包括种下单元）只能有一个学名，一个学名只能用于一个对象（或种），如果有两个或多个对象者，便是“异物同名”，必须用于其中核定最早的命名对象，而其他的同名对象则另取新名。
学名＝
属名＋种名加词
＋
（首次定名人）＋现名定名人＋现名定名年份
斜体字 正体字（一般省略）
当描述一个物种时，可通过收藏株中某一培养物来描述该物种名所指的最原始培养物，称作主模式株，其他培养物称为补模式株。命名一个新的微生物，要用拉丁文名称。一个收藏菌中的某一种菌有时会死掉或它的表观型发生变化，可由类似于原始培养物的另一种培养物代替原始培养物，该培养物称为新模式株。
近代微生物分类体系通常包括七个主要层次：界、门、纲、目、科、属、种（表2-4）。种（物种）是基本单元，近缘的种归合为属，近缘的属归合为科，科隶于目，目隶于纲，纲隶于门，门隶于界。随着研究的进展，分类层次又有增加，如亚纲、亚目、亚科、族（介于亚科和属之间）、亚种等。“种”（species）是该体系的基本单元，由有着共同祖先（其类似的行为，近似的遗传特征）的微生物组成，在外界环境条件的不断自然选择过程中，逐渐区别于其他微生物。
特征对比是分类的基本方法。所谓对比是异同的对比：“异”是区分种类的依据，“同”是合并种类的理由。分析分类特征，首先要考虑反映共同起源的共同特征。
一个微生物种类可以划分为亚种、变种或型，这些构成了物种的亚结构。亚种、变种和型的名称属名及其后依次为特征性形容词，次要性状形容词。如果一个种被划分为两种或更多的次种或变种，具有这一典型的一类物种应用特征性形容词表明。
表
2-4
微生物分类系列
分 类 体 系
后 缀
举 例
种 species
Saccharomyces cereviseae
属 genus
Saccharomyces
科 family
-aceae
Saccharomycetaceae
目 order
-ales
Endomycetales
纲 class
-phyceae（藻类） -mycetes（真菌）
Ascomycetes
门 phylum
-phyta（藻类） -mycetes（真菌）
Eumycota
界 kingdom
Fungi
当某种微生物是一个亚种（subspecies，简称“subsp．”）或变种（variety，简称“var．”，是亚种的同义词）时，学名就应按三名法拼写，即
学名＝
属名＋种名加词
＋
符号
subsp
．或var
．
＋
亚种或变种的加词
斜体字 正体字（可省略） 斜体
分类学同其他学科规则一样具有专门术语。一个经常用术语是型（type），它有好几种意思。其一是表观型，一种表观型也许是一个微生物的许多可测量特征或显著特征，例如，群体培养表观形态，涂片颜色，酶的产生、发酵产糖能力以及其他。相比之下，一个个体所有遗传密码（基因）组成了它的基因型。基因不能直接判断出来但可以通过表观型的表达得以发现。型的另一个意思是命名法，这类命名法是根据《国际细菌学手册》命名的任一类群的微生物。
在研究和生产过程中常采用菌株（strain）这个词。菌株又称品系，它表示任何由一个独立分离的单细胞繁殖而成的纯遗传型群体及其一切后代。因此，一种微生物的每一不同来源的纯培养物（pure culture）或纯分离物（pure isolate）均可称为某菌种的一个菌株。
有时同一菌株可能有几种不同命名。例如，
Torula utilis
，
Torulopsis utilis
，
Candida utilis
。在这种情况下，应按规定使命名统一，其中之一为准确的，其余为同义词命名。上面例中准确命名为产朊假丝酵母（
Candida utilis
），另外两种命名为同义词命名。最后，可能发生两种不同微生物有相同的命名。例如，
Dozya
是真菌（
fungus
）的名字，同时也是一种地衣（
moss
）的名字。该情况下哪个先用这一命名，则为有效命名。上面例子
Dozya
是
moss
的有效命名，这种共同名称为同系同义词。
第一次从自然界分离出的标本微生物不一定就是一个一般类型，它也可能是一个极端变异种，处于一类菌株的范围边缘。
有时一个属中较大种类中的个体可能发生重叠，很难确定一个过渡类型的菌株归哪一种类，这种在分类学上的连续性是由于自然变异造成的，国际命名法是通过建立一个新物种名称来解决这个问题的。有时也会发生关系 密切的两个物种在某一行为方式上显著不同，这是分类间断性，同时也是死亡或未被发现存在的证据。
微生物学中“个体”指什么？单细胞细菌和真菌都可以视为一个“个体”。但对于一个个体细胞，只能采用显微镜甚至电子显微镜来评价它的一些特性，这种分类法有片面性，且几乎没有操作价值，但是微生物个体的群落，无性繁殖的群体（或纯培养）可避免以上缺点。微生物的培养物可能有许多特征，一类微生物区别于另一种微生物，但其他性质又类似。红酵母属（
Rhodotorula
）因为它的类胡萝卜素颜色而不同于酿酒酵母属（
Saccharomyces
），特性的差异影响到微生物的多样性。微生物特征的变化是独立进行的，红酵母区别于粉红色酵母、黄色酵母、黑色酵母，但颜色的差异取决于外界环境的影响，外界环境改变三种主要类胡萝卜素化合物在酵母中的浓度。
（二）微生物分类鉴定的方法
通常可把微生物的分类鉴定方法分成4个不同水平。
1）细胞的形态和习性水平，例如，用经典的研究方法，观察微生物的形态特征、运动性、酶反应、营养要求、生长条件、代谢特性、致病性、抗原性和生态学特性等。
2）细胞组分水平，包括细胞壁、脂类、醌类和光合色素等成分的分析，所用的技术除常规技术外，还使用红外光谱、气相色谱、高效液相色谱（HPLC）和质谱分析等新技术。
3）蛋白质水平，包括氨基酸序列分析、凝胶电泳和各种免疫标记技术等。
4）核酸水平，包括（G＋C）mol％值的测定，核酸分子杂交，16S或18SrRNA寡核苷酸序列分析，重要基因序列分析和全基因组测序等。
在微生物分类学发展的早期，主要的分类、鉴定指标尚局限于利用常规方法鉴定微生物细胞的形态、构造和习性等表型特征水平上，这可称为经典的分类鉴定方法。通常在工业微生物的研究和生产中常用微生物的分类鉴定还是采用形态和生理特征为基础的方法。
（三）经典鉴定内容
微生物的经典鉴定内容如表2-5所示。
表
2-5
微生物的经典鉴定内容
鉴定项目
检 测 内 容
培养特征
菌落的形状、大小、颜色、隆起、表面状况、质地、光泽、水溶性色素等，在半固体或液体培养基中的生长状态
形态特征
个体细胞形态、大小、排列方式、运动性、特殊构造和染色反应等
生理、生化反应
营养要求：能源、碳源、氮源、生长因子等 酶：产酶种类和反应特性等 代谢产物：种类、产量、颜色和显色反应等 环境要求：温度、氧、pH值、渗透压、宿主等 对药物的敏感性
繁殖方式与生活史
无性与有性繁殖
血清学反应
噬菌体敏感性
其他
微生物鉴定指标若用常规的方法，对某一未知纯培养物进行鉴定，不仅工作量大，而且对技术熟练度的要求也高。为此，出现了多种简便、快速、微量或是自动化的鉴定技术，如鉴定各种细菌用的“API”系统、“Enterotube”系统和“Biolog”全自动和手动系统等。
（四）近代鉴定技术
微生物的近代鉴定技术如表2-6所示。
